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Moluscos

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Moluscos
Rango temporal: Cámbrico Etapa 2: reciente
Un organismo de caparazón plano rojo y amarillo mirando hacia la derecha.
Tonicella lineata , un poliplacóforo o quitón, extremo anterior (cabeza) hacia la derecha
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Subreino:Eumetazoa
Clade :ParaHoxozoa
Clade :Bilateria
Clade :Nefrozoos
(no clasificado):Protostomía
(no clasificado):Spiralia
Superphylum:Lophotrochozoa
Filo:Mollusca
Linnaeus , 1758
Clases

Ver texto .

Diversidad [1]
85.000 especies vivas reconocidas .
Cornu aspersum (anteriormente Helix aspersa ) - un caracol terrestre común

Mollusca es el segundo filo más grande de animales invertebrados después de Arthropoda . Los miembros son conocidos como moluscos o moluscos [a] ( / m ɒ l ə s k / ). Se reconocen alrededor de 85.000  especies de moluscos existentes . [3] El número de especies fósiles se estima entre 60.000 y 100.000 especies adicionales. [4] La proporción de especies no descritas es muy alta. Muchos taxones siguen estando poco estudiados. [5]

Los moluscos son el filo marino más grande , y comprenden aproximadamente el 23% de todos los organismos marinos mencionados . Numerosos moluscos también viven en hábitats terrestres y de agua dulce . Son muy diversos, no solo en tamaño y estructura anatómica , sino también en comportamiento y hábitat. El filo se divide típicamente en 7 u 8 [6] clases taxonómicas , de las cuales dos están completamente extintas . Los moluscos cefalópodos , como calamares , sepias y pulpos , se encuentran entre los más avanzados neurológicamente de todos.   invertebrados, y el calamar gigante o el calamar colosal son las especies de invertebrados más grandes que se conocen. Los gasterópodos ( caracoles y babosas ) son, con mucho, los moluscos más numerosos y representan el 80% del total de especies clasificadas.

Las tres características más universales que definen a los moluscos modernos son un manto con una cavidad significativa que se usa para respirar y excretar , la presencia de una rádula (a excepción de los bivalvos ) y la estructura del sistema nervioso . Aparte de estos elementos comunes, los moluscos expresan una gran diversidad morfológica, por lo que muchos libros de texto basan sus descripciones en un "molusco ancestral hipotético" (ver imagen a continuación). Esto tiene un single, " lapa -como" cáscara en la parte superior, que está hecho de proteínas y quitina reforzado con carbonato de calcio, y es secretada por un manto que cubre toda la superficie superior. La parte inferior del animal consta de un solo "pie" muscular. Aunque los moluscos son celomados , el celoma tiende a ser pequeño. La cavidad principal del cuerpo es un hemocele por el que circula la sangre ; como tal, sus sistemas circulatorios son principalmente abiertos . El sistema de alimentación del molusco "generalizado" consiste en una "lengua" rasposa, la rádula y un sistema digestivo complejo en el que exuda mucosidad y "pelos" microscópicos, impulsados ​​por músculos, llamados cilios, que desempeñan varias funciones importantes. El molusco generalizado tiene dos cordones nerviosos emparejados ,o tres enbivalvos . El cerebro , en las especies que lo tienen, rodea el esófago . La mayoría de los moluscos tienen ojos y todos tienen sensores para detectar sustancias químicas, vibraciones y tacto. El tipo más simple de sistema reproductor de moluscos se basa en la fertilización externa , pero ocurren variaciones más complejas. Casi todos producen huevos , de los cuales pueden emerger larvas de trocóforos , larvas de velo más complejas o adultos en miniatura. La cavidad celómica se reduce. Tienen un sistema circulatorio abierto y órganos similares a los riñones para la excreción.

Existe buena evidencia de la aparición de gasterópodos, cefalópodos y bivalvos en el período Cámbrico , hace 541-485,4 millones de años. Sin embargo, la historia evolutiva tanto del surgimiento de los moluscos a partir de los ancestrales Lophotrochozoa como de su diversificación en las formas vivientes y fósiles bien conocidas sigue siendo objeto de un intenso debate entre los científicos.

Amonita fosilizada expuesta en el Museo Nacional de Filipinas

Los moluscos han sido y siguen siendo una importante fuente de alimento para los humanos anatómicamente modernos . Sin embargo, existe el riesgo de intoxicación alimentaria por las toxinas que pueden acumularse en ciertos moluscos en condiciones específicas, y debido a esto, muchos países tienen regulaciones para reducir este riesgo. Los moluscos también han sido, durante siglos, la fuente de importantes artículos de lujo, en particular perlas , nácar , tinte púrpura de Tiro y seda marina . Sus caparazones también se han utilizado como dinero en algunas sociedades preindustriales.

Las especies de moluscos también pueden representar peligros o plagas para las actividades humanas. La picadura del pulpo de anillos azules suele ser mortal, y la del pulpo apollyon provoca una inflamación que puede durar más de un mes. Las picaduras de unas pocas especies de grandes conchas de conos tropicales también pueden matar, pero sus venenos sofisticados, aunque fáciles de producir, se han convertido en herramientas importantes en la investigación neurológica . Esquistosomiasis(también conocida como bilharzia, bilharziosis o fiebre de los caracoles) se transmite a los seres humanos a través de los caracoles de agua y afecta a unos 200 millones de personas. Los caracoles y las babosas también pueden ser plagas agrícolas graves, y la introducción accidental o deliberada de algunas especies de caracoles en nuevos entornos ha dañado seriamente algunos ecosistemas .

Etimología [ editar ]

Las palabras molusco y molusco se derivan del molusco francés , que se originó en el latín molluscus , de mollis , blando. Molluscus era en sí misma una adaptación de Aristóteles 's τὰ μαλάκια ta Malakia (los blandos; < μαλακός malakos 'suave'), que aplica entre otras cosas a sepia . [7] [8] El estudio científico de los moluscos se denomina malacología . [9]

El nombre Molluscoida se usó anteriormente para denotar una división del reino animal que contiene los braquiópodos , briozoos y tunicados , ya que se suponía que los miembros de los tres grupos se parecían algo a los moluscos. Como ahora se sabe, estos grupos no tienen relación con los moluscos, y muy poco entre sí, por lo que se ha abandonado el nombre Molluscoida. [10]

Definición [ editar ]

Las características más universales de la estructura corporal de los moluscos son un manto con una cavidad significativa que se usa para respirar y excretar , y la organización del sistema nervioso. Muchos tienen una cáscara calcárea . [11]

Los moluscos han desarrollado una gama tan variada de estructuras corporales, por lo que es difícil encontrar sinapomorfias (características definitorias) que se puedan aplicar a todos los grupos modernos. [12] La característica más general de los moluscos es que no están segmentados y son bilateralmente simétricos. [13] Los siguientes están presentes en todos los moluscos modernos: [14] [16]

Otras características que suelen aparecer en los libros de texto tienen importantes excepciones:

 Si la característica se encuentra en estas clases de moluscos.
Supuesta característica universal de los moluscos [14]Aplacophora [15] ( p291-292 )Polyplacophora [15] ( p292-298 )Monoplacophora [15] ( p298-300 )Gastropoda [15] ( p300–343 )Cefalópodos [15] ( p343–367 )Bivalvia [15] ( p367–403 )Scaphopoda [15] ( p403–407 )
Radula , una "lengua" áspera con dientes quitinososAusente en el 20% de NeomeniomorphaNoInterna, no puede extenderse más allá del cuerpo
Pie ancho y musculosoReducido o ausenteModificado en armasPequeño, solo en el "frente"
Concentración dorsal de órganos internos (masa visceral)No es obvio
Ciego digestivo grandeNo ceca en algunos AplacophoraNo
Metanefridia de complejo grande ("riñones")NingunoPequeño, simple
Una o más válvulas / carcasasFormas primitivas, sí; formas modernas, noCaracoles, sí; babosas, en su mayoría sí (vestigial interno)Pulpos, no; sepia, nautilus, calamar, sí
OdontóforoNo

Diversidad [ editar ]

Diversidad y variabilidad de conchas de moluscos en exhibición
Aproximadamente el 80% de todas las especies de moluscos conocidas son gasterópodos ( caracoles y babosas ), incluido este cauri (un caracol de mar). [17]

Las estimaciones de las especies vivas de moluscos descritas aceptadas varían de 50 000 a un máximo de 120 000 especies. [1] El número total de especies descritas es difícil de estimar debido a la sinonimia no resuelta . En 1969, David Nicol estimó el número total probable de especies de moluscos vivos en 107.000, de las cuales eran unos 12.000  gasterópodos de agua dulce y 35.000  terrestres . Bivalvia comprendería aproximadamente el 14% del total y las otras cinco clases menos del 2% de los moluscos vivos. [18] En 2009, Chapman estimó el número de especies de moluscos vivos descritas en 85.000. [1] Haszprunar en 2001 estimó alrededor de 93.000 especies nombradas, [19]que incluyen el 23% de todos los organismos marinos nombrados. [20] Los moluscos ocupan el segundo lugar después de los artrópodos en número de especies animales vivas [17] , muy por detrás de los 1.113.000 de los artrópodos, pero muy por delante de los 52.000 cordados . [15] ( pFront endpaper ) Se estiman unas 200.000 especies vivas en total, [1] [21] y 70.000 especies fósiles, [14] aunque el número total de especies de moluscos que hayan existido alguna vez, conservadas o no, debe ser muchas veces mayor que el número de vivos hoy. [22]

Los moluscos tienen formas más variadas que cualquier otro filo animal . Incluyen caracoles , babosas y otros gasterópodos ; almejas y otros bivalvos ; calamares y otros cefalópodos ; y otros subgrupos menos conocidos pero igualmente distintivos. La mayoría de las especies aún viven en los océanos, desde las orillas del mar hasta la zona abisal , pero algunas forman una parte importante de la fauna de agua dulce y los ecosistemas terrestres . Los moluscos son extremadamente diversos en las regiones tropicales y templadas , pero se pueden encontrar en todoslatitudes . [12] Aproximadamente el 80% de todas las especies de moluscos conocidas son gasterópodos. [17] Los cefalópodos como el calamar , la sepia y los pulpos se encuentran entre los invertebrados neurológicamente más avanzados. [23] El calamar gigante , que hasta hace poco no se había observado vivo en su forma adulta, [24] es uno de los invertebrados más grandes , pero es un espécimen recién capturado del calamar colosal , de 10 m (33 pies) de largo y un peso de 500 kg (1100 lb), puede haberlo superado. [25]

Los moluscos de agua dulce y terrestres parecen excepcionalmente vulnerables a la extinción. Las estimaciones del número de moluscos no marinos varían ampliamente, en parte porque muchas regiones no se han estudiado a fondo. También hay una escasez de especialistas que puedan identificar a todos los animales en un área determinada por especies. Sin embargo, en 2004, la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN incluía casi 2.000 moluscos no marinos en peligro de extinción. A modo de comparación, la gran mayoría de las especies de moluscos son marinas, pero solo 41 de ellas aparecieron en la Lista Roja de 2004. Aproximadamente el 42% de las extinciones registradas desde el año 1500 son de moluscos, que consisten casi en su totalidad en especies no marinas. [26]

Molusco ancestral hipotético [ editar ]

Diagrama anatómico de un hipotético molusco ancestral

Debido a la gran variedad de diversidad anatómica entre los moluscos, muchos libros de texto comienzan el tema de la anatomía de los moluscos describiendo lo que se llama un archimolusco , un hipotético molusco generalizado o un hipotético molusco ancestral ( HAM ) para ilustrar las características más comunes que se encuentran dentro del filo. . La representación es visualmente bastante similar a los monoplacóforos modernos . [12] [16] [27]

El molusco generalizado es bilateralmente simétrico y tiene una sola concha "en forma de lapa " en la parte superior. La cáscara es secretada por un manto que cubre la superficie superior. La parte inferior consta de un solo "pie" muscular. [16] La masa visceral, o visceropalio, es la región metabólica blanda y no muscular del molusco. Contiene los órganos del cuerpo. [13]

Manto y cavidad del manto [ editar ]

La cavidad del manto, un pliegue en el manto, encierra una cantidad significativa de espacio. Está revestido de epidermis y está expuesto, según su hábitat , al mar, al agua dulce o al aire. La cavidad estaba en la parte trasera en los primeros moluscos, pero su posición ahora varía de un grupo a otro. El ano , un par de osphradia (sensores químicos) en el "carril" entrante, el par de branquias más traseras y las aberturas de salida de la nefridia ("riñones") y las gónadas (órganos reproductores) se encuentran en la cavidad del manto. [16] Todo el cuerpo blando de los bivalvos se encuentra dentro de una cavidad del manto agrandada. [13]

Cáscara[ editar ]

El borde del manto secreta una capa (secundariamente ausente en varios grupos taxonómicos, como los nudibranquios [13] ) que consiste principalmente en quitina y conquiolina (una proteína endurecida con carbonato de calcio ), [16] [28] excepto en la capa más externa. , que en casi todos los casos es todo conquiolina (ver periostracum ). [16] Los moluscos nunca usan fosfato para construir sus partes duras, [29] con la cuestionable excepción de Cobcrephora . [30] Si bien la mayoría de las conchas de moluscos están compuestas principalmente de aragonito, los gasterópodos que ponen huevos con cáscara dura usan calcita (a veces con trazas de aragonito) para construir las cáscaras de huevo. [31]

La cáscara consta de tres capas: la capa externa (el periostracum ) hecha de materia orgánica, una capa intermedia hecha de calcita columnar y una capa interna que consiste en calcita laminada, a menudo nacarada . [13]

En algunas formas, el caparazón contiene aberturas. En los abulones hay agujeros en la cáscara que se utilizan para la respiración y la liberación de óvulos y espermatozoides, en el nautilus una cuerda de tejido llamada sifúnculo atraviesa todas las cámaras, y las ocho placas que componen la cáscara de los quitones son penetradas con vida. tejido con nervios y estructuras sensoriales. [32]

Pie [ editar ]

Un video de 50 segundos de caracoles (muy probablemente Natica chemnitzi y Cerithium stercusmuscaram ) alimentándose en el fondo del mar en el Golfo de California , Puerto Peñasco , México.

La parte inferior consta de un pie musculoso, que se ha adaptado a diferentes propósitos en diferentes clases. [33] El pie lleva un par de estatocistos , que actúan como sensores de equilibrio. En los gasterópodos, secreta moco como lubricante para ayudar al movimiento. En formas que sólo tienen una capa superior, como las lapas , el pie actúa como un succionador que sujeta al animal a una superficie dura, y los músculos verticales sujetan la concha sobre ella; en otros moluscos, los músculos verticales empujan el pie y otras partes blandas expuestas hacia el interior del caparazón. [16] En los bivalvos, el pie está adaptado para excavar en el sedimento; [33] en los cefalópodos se utiliza para la propulsión a chorro, [33]y los tentáculos y los brazos se derivan del pie. [34]

Sistema circulatorio [ editar ]

La mayoría de los sistemas circulatorios de los moluscos son principalmente abiertos . Aunque los moluscos son celomados , sus celomas se reducen a espacios bastante pequeños que encierran el corazón y las gónadas. La cavidad principal del cuerpo es un hemocele a través del cual circula la sangre y el líquido celómico y que encierra la mayoría de los demás órganos internos. Estos espacios hemocelulares actúan como un esqueleto hidrostático eficiente . [13] La sangre de estos moluscos contiene el pigmento respiratorio hemocianina como transportador de oxígeno . El corazón consta de uno o más pares de aurículas (aurículas ), que reciben sangre oxigenada de las branquias y la bombean al ventrículo , que la bombea hacia la aorta ( arteria principal ), que es bastante corta y se abre hacia el hemocele. [16] Las aurículas del corazón también funcionan como parte del sistema excretor al filtrar los productos de desecho de la sangre y verterlos en el celoma en forma de orina . Un par de nefridia ("riñones pequeños") en la parte posterior y conectados al celoma extrae cualquier material reutilizable de la orina y vierte productos de desecho adicionales en ella, y luego lo expulsa a través de tubos que descargan en la cavidad del manto. [dieciséis]

Las excepciones a lo anterior son los moluscos Planorbidae o caracoles cuerno de carnero, que son caracoles que respiran aire y usan hemoglobina a base de hierro en lugar de hemocianina a base de cobre para transportar oxígeno a través de la sangre.

Respiración [ editar ]

La mayoría de los moluscos tienen solo un par de branquias, o incluso solo una única branquia. Generalmente, las branquias tienen forma de plumas, aunque algunas especies tienen branquias con filamentos en un solo lado. Dividen la cavidad del manto para que el agua entre cerca de la parte inferior y salga cerca de la parte superior. Sus filamentos tienen tres tipos de cilios, uno de los cuales impulsa la corriente de agua a través de la cavidad del manto, mientras que los otros dos ayudan a mantener limpias las branquias. Si la osfradia detecta sustancias químicas nocivas o posiblemente sedimentos que ingresan a la cavidad del manto, los cilios de las branquias pueden dejar de latir hasta que las intrusiones no deseadas hayan cesado. Cada branquia tiene un vaso sanguíneo entrante conectado al hemocele y uno saliente al corazón. [dieciséis]

Alimentación, digestión y excreción [ editar ]

Rádula de caracol en el trabajo
  = Comida       = Radula
  = Músculos
  = Odontóforo "cinturón"

Los miembros de la familia de los moluscos utilizan la digestión intracelular para funcionar. La mayoría de los moluscos tienen bocas musculosas con rádulas , "lenguas", con muchas filas de dientes quitinosos, que se reemplazan por la parte posterior a medida que se desgastan. La rádula funciona principalmente para raspar las bacterias y las algas de las rocas, y está asociada con el odontóforo , un órgano de soporte cartilaginoso. [13] La rádula es exclusiva de los moluscos y no tiene equivalente en ningún otro animal.

La boca de los moluscos también contiene glándulas que secretan un moco viscoso , al que se adhiere la comida. Los cilios (pequeños "pelos") impulsan el moco hacia el estómago, por lo que el moco forma un hilo largo llamado "hilo alimenticio". [dieciséis]

En el extremo posterior ahusado del estómago y proyectándose ligeramente hacia el intestino posterior se encuentra el prostyle, un cono de heces y moco que apunta hacia atrás , que gira hacia otros cilios para que actúe como una bobina, enrollando el hilo de moco sobre sí mismo. Antes de que el hilo de moco llegue a la prótesis, la acidez del estómago hace que el moco sea menos pegajoso y libera partículas de él. [dieciséis]

Las partículas son clasificadas por otro grupo de cilios, que envían las partículas más pequeñas, principalmente minerales, a la prótesis para que finalmente se excreten, mientras que las más grandes, principalmente alimentos, se envían al ciego del estómago (una bolsa sin otra salida). ) para ser digerido. El proceso de clasificación no es perfecto. [dieciséis]

Periódicamente, los músculos circulares de la entrada del intestino posterior se pellizcan y excretan una parte de la prótesis, lo que evita que la prótesis crezca demasiado. El ano, en la parte de la cavidad del manto, es barrido por el "carril" saliente de la corriente creada por las branquias. Los moluscos carnívoros suelen tener sistemas digestivos más simples. [dieciséis]

Como la cabeza ha desaparecido en gran medida en los bivalvos, la boca se ha equipado con palpos labiales (dos a cada lado de la boca) para recoger los detritos de su moco. [13]

Sistema nervioso [ editar ]

Diagrama simplificado del sistema nervioso de los moluscos.

Los moluscos cefálicos tienen dos pares de cordones nerviosos principales organizados alrededor de varios ganglios emparejados, los cordones viscerales que sirven a los órganos internos y los pedales que sirven al pie. La mayoría de los pares de ganglios correspondientes en ambos lados del cuerpo están unidos por comisuras (haces de nervios relativamente grandes). Los ganglios por encima del intestino son el cerebral, el pleural y el visceral, que se encuentran por encima del esófago (garganta). Los ganglios del pie, que controlan el pie, se encuentran debajo del esófago y su comisura y los conectores con los ganglios cerebrales y pleurales rodean el esófago en un anillo nervioso circumeofágico o collar nervioso . [dieciséis]

Los moluscos acefálicos (es decir, bivalvos) también tienen este anillo, pero es menos obvio y menos importante. Los bivalvos tienen sólo tres pares de ganglios: cerebral, pedal y visceral, y el visceral es el más grande e importante de los tres y funciona como el centro principal del "pensamiento". Algunas, como las vieiras, tienen ojos alrededor de los bordes de sus conchas que se conectan a un par de nervios en forma de bucle y que brindan la capacidad de distinguir entre la luz y la sombra.

Reproducción [ editar ]

Mechón apical (cilios)
Prototroch (cilios)
Estómago
Boca
Metatroch (cilios)
Mesodermo
Ano
/// = cilios
Larva del trocóforo [35]

El sistema reproductor de moluscos más simple se basa en la fertilización externa , pero con variaciones más complejas. Todos producen huevos, de los cuales pueden emerger larvas de trocóforos , larvas de veliger más complejas o adultos en miniatura. Dos gónadas se asientan junto al celoma , una pequeña cavidad que rodea el corazón, en la que vierten los óvulos o los espermatozoides . Las nefridias extraen los gametos del celoma y los emiten a la cavidad del manto. Los moluscos que utilizan este sistema siguen siendo de un sexo durante toda su vida y dependen de la fertilización externa . Algunos moluscos usan fertilización interna y / o son hermafroditas., funcionando como ambos sexos; Ambos métodos requieren sistemas reproductivos más complejos. [dieciséis]

La larva de molusco más básica es un trocóforo , que es planctónico y se alimenta de partículas de alimentos flotantes mediante el uso de dos bandas de cilios alrededor de su "ecuador" para barrer el alimento hacia la boca, que utiliza más cilios para conducirlos al estómago, que utiliza cilios adicionales para expulsar los restos no digeridos a través del ano. El tejido nuevo crece en las bandas del mesodermo en el interior, por lo que el mechón apical y el ano se separan más a medida que el animal crece. La etapa trochophore es a menudo sucedida por una etapa veliger en la que el prototroch, la banda "ecuatorial" de cilios más cercana al mechón apical, se convierte en el velo ("velo"), un par de lóbulos portadores de cilios con los que nada la larva. Finalmente, la larva se hunde en el lecho marino y se metamorfosea en la forma adulta. Si bien la metamorfosis es el estado habitual en los moluscos, los cefalópodos difieren en exhibir un desarrollo directo: la cría es una forma "miniaturizada" del adulto. [36] El desarrollo de los moluscos es de particular interés en el campo de la acidificación de los océanos, ya que se reconoce que el estrés ambiental afecta el asentamiento, la metamorfosis y la supervivencia de las larvas. [37]

Ecología [ editar ]

Alimentando [ editar ]

La mayoría de los moluscos son herbívoros y se alimentan de algas o se alimentan por filtración. Para los que pastan, predominan dos estrategias de alimentación. Algunos se alimentan de algas filamentosas microscópicas, y a menudo utilizan su rádula como "rastrillo" para peinar los filamentos del fondo del mar. Otros se alimentan de 'plantas' macroscópicas como las algas marinas, raspando la superficie de la planta con su rádula. Para emplear esta estrategia, la planta debe ser lo suficientemente grande como para que el molusco se "asiente", por lo que las plantas macroscópicas más pequeñas no se comen con tanta frecuencia como sus contrapartes más grandes. [38] Filtros de alimentaciónson moluscos que se alimentan filtrando la materia suspendida y las partículas de comida del agua, normalmente pasando el agua por sus branquias. La mayoría de los bivalvos se alimentan por filtración, lo que se puede medir mediante tasas de eliminación. La investigación ha demostrado que el estrés ambiental puede afectar la alimentación de los bivalvos al alterar el balance energético de los organismos. [37]

Los cefalópodos son principalmente depredadores y la rádula asume un papel secundario a las mandíbulas y tentáculos en la adquisición de alimento. El monoplacóforo Neopilina usa su rádula de la forma habitual, pero su dieta incluye protistas como el xenophyophore Stannophyllum . [39] Las babosas de mar Sacoglossan chupan la savia de las algas, usando su rádula de una fila para perforar las paredes celulares, [40] mientras que los nudibranquios doridos y algunos Vetigastropoda se alimentan de esponjas [41] [42] y otros se alimentan de hidroides. [43] (Una lista extensa de moluscos con hábitos alimenticios inusuales está disponible en el apéndice deGRAHAM, A. (1955). "Dietas de moluscos" . Revista de estudios moluscos . 31 (3-4): 144..)

Clasificación [ editar ]

Las opiniones varían sobre el número de clases de moluscos; por ejemplo, la siguiente tabla muestra siete clases de vida, [19] y dos extintas. Aunque es poco probable que formen un clado, algunas obras más antiguas combinan Caudofoveata y Solenogasters en una clase, Aplacophora . [27] [15] ( p291-292 ) Dos de las "clases" comúnmente reconocidas se conocen sólo a partir de fósiles. [17]

ClaseOrganismos principalesEspecies vivientes descritas [19]Distribución
Gastropoda [15] ( p300 ) todos los caracoles y babosas, incluidos abulón , lapas , caracoles , nudibranquios , liebres marinas , mariposas marinas70.000marino, de agua dulce, terrestre
Bivalvia [15] ( p367 ) almejas , ostras , vieiras , geoducks , mejillones , rudistas20.000marino, de agua dulce
Polyplacophora [15] ( págs . 292–298 ) quitones1.000zona rocosa de mareas y fondo marino
Cefalópodos [15] ( p343 ) calamares , pulpos , sepias , nautilos , espirula , belemnites †, amonites900marina
Scaphopoda [15] ( págs . 403–407 ) conchas de colmillo500marino 6 a 7 000 metros (20 a 22 966 pies)
Aplacophora [15] ( págs . 291-292 ) moluscos parecidos a gusanos320lecho marino 200–3,000 metros (660–9,840 pies)
Monoplacophora [15] ( págs . 298–300 ) antiguo linaje de moluscos con conchas en forma de gorro31lecho marino de 1.800 a 7.000 metros (5.900 a 23.000 pies); una especie 200 metros (660 pies)
Rostroconchia[44]fósiles probables antepasados ​​de los bivalvosextintomarina
Helcionelloida[45]fósiles moluscos parecidos a caracoles como Latouchellaextintomarina

La clasificación en taxones superiores para estos grupos ha sido y sigue siendo problemática. Un estudio filogenético sugiere que la Polyplacophora forma un clado con una Aplacophora monofilética. [46] Además, sugiere que existe una relación de taxón hermano entre Bivalvia y Gastropoda. Tentaculita también puede estar en Mollusca (ver Tentaculitas ).

Evolución [ editar ]

El uso de dardos de amor por parte del caracol de tierra Monachoides vicinus es una forma de selección sexual.

Registro fósil [ editar ]

Existe buena evidencia de la aparición de los gasterópodos (por ejemplo, Aldanella ), cefalópodos (por ejemplo, Plectronoceras ,? Nectocaris ) y bivalvos ( Pojetaia , Fordilla ) hacia la mitad del Cámbrico periodo, c.  Hace 500 millones de años , aunque podría decirse que cada uno de estos puede pertenecer solo al linaje madre de sus respectivas clases. [47] Sin embargo, la historia evolutiva tanto de la aparición de moluscos del grupo ancestral Lophotrochozoa , como de su diversificación en los conocidos fósiles y vivos formas, todavía se debate enérgicamente.

Se debate si algunos fósiles de Ediacara y del Cámbrico temprano son realmente moluscos. Kimberella , de hace unos 555  millones de años , ha sido descrita por algunos paleontólogos como "similar a un molusco", [48] [49] pero otros no están dispuestos a ir más allá de "probable bilateriano ", [50] [51] si eso es así. [52]

Existe un debate aún más agudo sobre si Wiwaxia , de hace unos 505  millones de años , era un molusco, y gran parte de esto se centra en si su aparato de alimentación era un tipo de rádula o más similar al de algunos gusanos poliquetos . [50] [53] Nicholas Butterfield, quien se opone a la idea de que Wiwaxia era un molusco, ha escrito que los primeros microfósiles de hace 515 a 510 millones de años son fragmentos de una rádula genuinamente similar a un molusco. [54] Esto parece contradecir el concepto de que la rádula de los moluscos ancestrales estaba mineralizada. [55]

Se cree que el diminuto fósil de helcionélidos Yochelcionella es un molusco temprano [45]
En muchos gasterópodos aparecen conchas enrolladas en espiral . [15] ( págs . 300–343 )

Sin embargo, se cree que los helcionélidos , que aparecieron por primera vez hace más de 540  millones de años en rocas del Cámbrico temprano de Siberia y China, [56] [57] son moluscos tempranos con conchas bastante parecidas a caracoles. Por tanto, los moluscos descascarados son anteriores a los primeros trilobites . [45] Aunque la mayoría de los fósiles de helcionélidos tienen solo unos pocos milímetros de largo, también se han encontrado especímenes de unos pocos centímetros de largo, la mayoría con formas más parecidas a la de la lapa . Se ha sugerido que los pequeños especímenes son juveniles y los más grandes, adultos. [58]

Algunos análisis de helcionélidos concluyeron que estos fueron los primeros gasterópodos . [59] Sin embargo, otros científicos no están convencidos de que estos fósiles del Cámbrico Temprano muestren signos claros de la torsión que identifica a los gasterópodos modernos que retuercen los órganos internos para que el ano quede por encima de la cabeza. [15] ( págs . 300–343 ) [60] [61]

  = Septa
  = Siphuncle
Septa y siphuncle en concha de nautiloide

Durante mucho tiempo se pensó que Volborthella , algunos fósiles de los cuales son anteriores a hace 530  millones de años , era un cefalópodo, pero los descubrimientos de fósiles más detallados mostraron que su caparazón no fue secretado, sino construido a partir de granos del mineral dióxido de silicio (sílice), y no fue divididos en una serie de compartimentos por septos como los de los cefalópodos con caparazón fósil y los Nautilus vivos. Volborthella ' s clasificación es incierta. [62] El fósil del Cámbrico tardío Plectronoceras ahora se cree que es el fósil claramente cefalópodo más antiguo, ya que su caparazón tenía septos y un sifúnculo , una hebra de tejido queNautilus utiliza para eliminar el agua de los compartimentos que ha vaciado a medida que crece, y que también es visible en las conchas de amonites fósiles . Sin embargo, Plectronoceras y otros cefalópodos tempranos se arrastraron por el fondo marino en lugar de nadar, ya que sus conchas contenían un "lastre" de depósitos pedregosos en lo que se cree que es la parte inferior, y tenían rayas y manchas en lo que se cree que es la superficie superior. [63] Todos los cefalópodos con caparazón externo, excepto los nautiloides, se extinguieron al final del período Cretácico hace 65  millones de años . [64] Sin embargo, la Coleoidea sin concha ( calamar ,pulpo , sepia ) son abundantes en la actualidad. [sesenta y cinco]

Los fósiles Fordilla y Pojetaia del Cámbrico temprano se consideran bivalvos . [66] [67] [68] [69] Los bivalvos de "aspecto moderno" aparecieron en el período Ordovícico , hace 488 a 443 millones de años . [70] Un grupo de bivalvos, los rudistas , se convirtieron en importantes constructores de arrecifes en el Cretácico, pero se extinguieron en el evento de extinción Cretácico-Paleógeno . [71] Aun así, los bivalvos siguen siendo abundantes y diversos.

Los Hyolitha son una clase de animales extintos con caparazón y opérculo que pueden ser moluscos. Los autores que sugieren que merecen su propio filo no comentan sobre la posición de este filo en el árbol de la vida. [72]

Filogenia [ editar ]

Lophotrochozoa

Braquiópodos

Moluscos

Bivalvos

Monoplacóforos
("como lapa", "fósiles vivientes")

Gasterópodos
( caracoles , babosas , lapas , liebres marinas )

Cefalópodos
( nautiloides , amonites , pulpos , calamares , etc.)

Scaphopods (caparazones de colmillos)

Aplacophorans
(cubierto de espículas, parecido a un gusano)

Polyplacophorans (quitones)

Halwaxiids

Wiwaxia

Halkieria

Ortrozanclus

Odontogriphus

Un posible "árbol genealógico" de los moluscos (2007). [73] [74] No incluye gusanos anélidos ya que el análisis se concentró en características "duras" fosilizables. [73]

La filogenia ("árbol genealógico" evolutivo) de los moluscos es un tema controvertido. Además de los debates sobre si Kimberella y cualquiera de los " halwaxiids " eran moluscos o estaban estrechamente relacionados con los moluscos, [49] [50] [53] [54] surgen debates sobre las relaciones entre las clases de moluscos vivos. [51] De hecho, es posible que algunos grupos tradicionalmente clasificados como moluscos deban redefinirse como distintos pero relacionados. [75]

Los moluscos generalmente se consideran miembros de los Lophotrochozoa , [73] un grupo definido por tener larvas de trocóforos y, en el caso de los Lophophorata vivos , una estructura de alimentación llamada lofóforos . Los otros miembros de los Lophotrochozoa son los gusanos anélidos y siete filos marinos . [76] El diagrama de la derecha resume una filogenia presentada en 2007 sin los gusanos anélidos.

Debido a que las relaciones entre los miembros del árbol genealógico son inciertas, es difícil identificar las características heredadas del último ancestro común de todos los moluscos. [77] Por ejemplo, no está claro si el molusco ancestral era metamérico (compuesto de unidades repetidas); si lo fuera, eso sugeriría un origen de un gusano parecido a un anélido . [78] Los científicos no están de acuerdo con esto: Giribet y sus colegas concluyeron, en 2006, que la repetición de las branquias y de los músculos retractores del pie fueron desarrollos posteriores, [12] mientras que en 2007, Sigwart concluyó que el molusco ancestral era metamérico y tenía un pie. utilizado para rastrear y un "caparazón" que fue mineralizado. [51]En una rama particular del árbol genealógico, se cree que el caparazón de los conchiferans se desarrolló a partir de las espículas (pequeñas espinas) de los aplacóforos ; pero esto es difícil de conciliar con los orígenes embriológicos de las espículas. [77]

La cáscara del molusco parece haberse originado a partir de una capa de moco, que finalmente se endureció en una cutícula . Esto habría sido impermeable y, por lo tanto, habría obligado al desarrollo de aparatos respiratorios más sofisticados en forma de branquias. [45] Con el tiempo, la cutícula se habría mineralizado, [45] utilizando la misma maquinaria genética ( grabada ) que la mayoría de los otros esqueletos bilaterales . [78] Es casi seguro que la primera concha de molusco fue reforzada con el mineral aragonito . [28]

Las relaciones evolutivas dentro de los moluscos también se debaten, y los diagramas a continuación muestran dos reconstrucciones ampliamente respaldadas:

Los análisis morfológicos tienden a recuperar un clado de conchiferan que recibe menos apoyo de los análisis moleculares, [79] aunque estos resultados también conducen a parafilias inesperadas, por ejemplo, la dispersión de los bivalvos por todos los demás grupos de moluscos. [80]

Sin embargo, un análisis en 2009 que utilizó comparaciones filogenéticas morfológicas y moleculares concluyó que los moluscos no son monofiléticos ; en particular, Scaphopoda y Bivalvia son ambos linajes monofiléticos separados no relacionados con las clases de moluscos restantes; el filo tradicional Mollusca es polifilético y solo puede hacerse monofilético si se excluyen los escafópodos y los bivalvos. [75] Un análisis de 2010 recuperó los grupos tradicionales de conchiferan y aculiferan, y mostró que los moluscos eran monofiléticos, lo que demuestra que los datos disponibles para solenogastres estaban contaminados. [81]Los datos moleculares actuales son insuficientes para restringir la filogenia de los moluscos, y dado que los métodos utilizados para determinar la confianza en los clados son propensos a sobrestimar, es arriesgado poner demasiado énfasis incluso en las áreas en las que diferentes estudios coinciden. [82] En lugar de eliminar las relaciones poco probables, los últimos estudios agregan nuevas permutaciones de las relaciones internas de los moluscos, incluso cuestionando la hipótesis del conchiferano. [83]

Interacción humana [ editar ]

Durante milenios, los moluscos han sido una fuente de alimento para los seres humanos, así como importantes artículos de lujo, en particular perlas , nácar , tinte púrpura de Tiro , seda marina y compuestos químicos. Sus conchas también se han utilizado como moneda en algunas sociedades preindustriales. Varias especies de moluscos pueden picar o picar a los seres humanos y algunas se han convertido en plagas agrícolas.

Usos por humanos [ editar ]

Los moluscos, especialmente los bivalvos como las almejas y los mejillones , han sido una importante fuente de alimento desde al menos el advenimiento de los humanos anatómicamente modernos, y esto a menudo ha resultado en una sobrepesca. [84] Otros moluscos que se comen comúnmente incluyen pulpos y calamares , buccinos , ostras y vieiras . [85] En 2005, China representó el 80% de la captura mundial de moluscos, con casi 11.000.000 de toneladas (11.000.000 de toneladas largas; 12.000.000 de toneladas cortas). Dentro de Europa, Francia siguió siendo el líder de la industria. [86] Algunos países regulan la importación y manipulación de moluscos y otros mariscos., principalmente para minimizar el riesgo de intoxicación por toxinas que a veces pueden acumularse en los animales. [87]

Foto de tres jaulas circulares de metal en aguas poco profundas, con muelles, cobertizos para botes y palmeras en segundo plano.
Criadero de ostras de agua salada en Seram, Indonesia

La mayoría de los moluscos con concha pueden producir perlas, pero solo las perlas de bivalvos y algunos gasterópodos , cuyas conchas están revestidas de nácar , son valiosas. [15] ( págs. 300–343, 367–403 ) Las mejores perlas naturales son las producidas por las ostras perladoras marinas , Pinctada margaritifera y Pinctada mertensi , que viven en las aguas tropicales y subtropicales del Océano Pacífico . Las perlas naturales se forman cuando un pequeño objeto extraño se atasca entre el manto y la concha.

Los dos métodos de cultivo de perlas insertan "semillas" o perlas en las ostras. El método de "semillas" utiliza granos de concha molida de mejillones de agua dulce , y la sobreexplotación para este propósito ha puesto en peligro varias especies de mejillones de agua dulce en el sureste de los Estados Unidos. [15] ( págs . 367–403 ) La industria de las perlas es tan importante en algunas áreas que se invierten importantes sumas de dinero en controlar la salud de los moluscos cultivados. [88]

Mosaico de hombre con bigote y pelo rizado con corona y rodeado de halo
El emperador bizantino Justiniano I vestido de púrpura de Tiro y con numerosas perlas

Otro lujo y de alto estatus productos fueron hechos de moluscos. La púrpura de Tiro , hecha de las glándulas de tinta de las conchas de murex , "alcanzó su peso en plata" en el siglo IV a. C. , según Theopompus . [89] El descubrimiento de un gran número de conchas de Murex en Creta sugiere que los minoicos pueden haber sido pioneros en la extracción de "púrpura imperial" durante el período minoico medio en los siglos XX-XVIII a. C., siglos antes que los tirios . [90] [91] La seda marina es una tela fina, rara y valiosa.producido a partir de los hilos largos y sedosos ( byssus ) secretados por varios moluscos bivalvos, en particular Pinna nobilis , para adherirse al lecho marino. [92] Procopio , escribiendo sobre las guerras persas alrededor del año 550 EC , "declaró que los cinco sátrapas hereditarios (gobernadores) de Armenia que recibieron sus insignias del emperador romano recibieron cláminas (o mantos) hechos de lana pinna . Aparentemente, solo el a las clases dominantes se les permitió usar estas cláminas ". [93]

Las conchas de moluscos, incluidas las de los cauríes , se utilizaron como una especie de dinero ( dinero de conchas ) en varias sociedades preindustriales. Sin embargo, estas "monedas" generalmente diferían en formas importantes del dinero estandarizado respaldado y controlado por el gobierno que es familiar para las sociedades industriales. Algunas "monedas" de concha no se utilizaron para transacciones comerciales, sino principalmente como muestra de estatus social en ocasiones importantes, como bodas. [94] Cuando se usaban para transacciones comerciales, funcionaban como dinero mercancía , como una mercancía negociable cuyo valor difería de un lugar a otro, a menudo como resultado de dificultades en el transporte, y que era vulnerable a una inflación incurable.si apareciera un transporte más eficiente o un comportamiento de "fiebre del oro". [95]

Bioindicadores [ editar ]

Los moluscos bivalvos se utilizan como bioindicadores para monitorear la salud de los ambientes acuáticos tanto en agua dulce como en ambientes marinos. Su estado o estructura poblacional, fisiología, comportamiento o el nivel de contaminación con elementos o compuestos pueden indicar el estado de contaminación del ecosistema. Son particularmente útiles ya que son sésiles, por lo que son representativos del entorno donde se muestrean o colocan. [96] Algunas plantas de tratamiento de agua utilizan Potamopyrgus antipodarum para analizar contaminantes que imitan al estrógeno en la agricultura industrial.

Dañino para los humanos [ editar ]

Picaduras y mordeduras [ editar ]

Los anillos del pulpo de anillos azules son una señal de advertencia; este pulpo está alarmado y su mordedura puede matar. [97]

Algunos moluscos pican o muerden, pero las muertes por veneno de moluscos ascienden a menos del 10% de las producidas por picaduras de medusas . [98]

Todos los pulpos son venenosos, [99] pero solo unas pocas especies representan una amenaza significativa para los humanos. Los pulpos de anillos azules del género Hapalochlaena , que viven alrededor de Australia y Nueva Guinea, muerden a los seres humanos sólo si son provocados severamente, [97] pero su veneno mata al 25% de las víctimas humanas. Otra especie tropical, Octopus apollyon , causa una inflamación severa que puede durar más de un mes incluso si se trata correctamente, [100] y la picadura de Octopus rubescens puede causar necrosis que dura más de un mes si no se trata, y dolores de cabeza y debilidad que persisten durante más de un mes. a una semana incluso si se trata. [101]

Foto de cono en el fondo del océano
Los caracoles cono vivos pueden ser peligrosos para los recolectores de conchas, pero son útiles para los investigadores de neurología . [102]

Todas las especies de caracoles cono son venenosas y pueden picar dolorosamente cuando se manipulan, aunque muchas especies son demasiado pequeñas para representar un gran riesgo para los humanos, y solo se han informado de manera confiable unas pocas muertes. Su veneno es una mezcla compleja de toxinas , algunas de acción rápida y otras más lentas pero más letales. [102] [98] [103] Los efectos de las toxinas en forma de cono en los sistemas nerviosos de las víctimas son tan precisos como para ser herramientas útiles para la investigación en neurología , y el pequeño tamaño de sus moléculas facilita su síntesis. [102] [104]

Vectores de enfermedades [ editar ]

Vesículas cutáneas creadas por la penetración de Schistosoma . (Fuente: CDC )

La esquistosomiasis (también conocida como bilharzia, bilharziosis o fiebre de los caracoles), una enfermedad causada por el gusano Schistosoma , ocupa el segundo lugar después del paludismo como la enfermedad parasitaria más devastadora en los países tropicales. Se estima que 200 millones de personas en 74 países están infectadas con el enfermedad: 100 millones sólo en África ". [105] El parásito tiene 13 especies conocidas, dos de las cuales infectan a los humanos. El parásito en sí no es un molusco, pero todas las especies tienen caracoles de agua dulce como huéspedes intermediarios . [106]

Plagas [ editar ]

Algunas especies de moluscos, en particular ciertos caracoles y babosas , pueden ser plagas graves para los cultivos [107] y, cuando se introducen en nuevos entornos, pueden desequilibrar los ecosistemas locales . Una de esas plagas, el caracol gigante africano Achatina fulica , se ha introducido en muchas partes de Asia, así como en muchas islas del Océano Índico y el Océano Pacífico . En la década de 1990, esta especie llegó a las Indias Occidentales . Los intentos de controlarlo mediante la introducción del caracol depredador Euglandina rosea resultaron desastrosos, ya que el depredador ignoró a Achatina fulica y procedió a extirpar varias especies de caracoles nativos. [108]

Ver también [ editar ]

Notas [ editar ]

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Lectura adicional [ editar ]

  • Sturm, C .; Pearce, TA & Valdes, A. Los moluscos: una guía para su estudio, recolección y conservación . Editores universales. 2006. 454 páginas. ISBN 1581129300 
  • Trigo, JE; Díaz Agras, GJ; García-Álvarez, OL; Guerra, A .; Moreira, J .; Pérez, J .; Rolán, E .; Troncoso, JS y Urgorri, V. (2018). Troncoso, JS, Trigo, JE y Rolán, E., ed. Guía de los Moluscos Marinos de Galicia . Vigo: Servicio de Publicaciones de la Universidade de Vigo. 836 páginas. ISBN 978-84-8158-787-6 

Enlaces externos [ editar ]